Пчела и окружающая среда. Влияние внешней температуры

ПЧЕЛА И ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА - ВЛИЯНИЕ ВНЕШНЕЙ ТЕМПЕРАТУРЫ

Широкий ареал медоносных пчел связан с тем, что в процессе эволюции общественного образа жизни они приспособились общими усилиями регулировать микроклимат своего гнезда. Благодаря этому пчелиная семья в состоянии жить в условиях, где диапазон годовых колебаний температур достигает почти 100 °С. Действительно, пчелиная семья выдерживает и внешние температуры до 40—45 °С и выживает в тех случаях, когда температура в период зимовки опускается до -50 °С.

Механизм терморегуляции используется пчелиной семьей для поддержания оптимальных (наилучших) температурных условий своей жизнедеятельности. Этот механизм представляет собой цепь сложных поведенческих актов, выполняемых рабочими особями семьи. При этом они пользуются различными способами в зависимости от того, что нужно делать — повышать или понижать температуру относительно требуемой оптимальной температуры.

Отрицательное отношение пчел к перегреву их жилища проявляется в естественных условиях еще при выборе мест для жилья. Так, если рою предоставить такую возможность, то он поселится при прочих равных условиях в жилище, защищенном от длительного прямого воздействия солнца.

Однако выбор места для жилья ввиду ограниченности количества таковых на данной территории не всегда гарантирует семье безопасность от возможного перегрева гнезда. Поэтому пчелы в процессе эволюции приспособились активно противодействовать перегреву путем вентилирования жилища — создания направленного потока воздуха взмахами своих крыльев.

Помимо вентилирования эффективными средствами снижения температуры при перегреве гнезда являются испарение воды, доставляемой в него пчелами, а также уменьшение доли тепла, выделяемого взрослыми особями. Последнее достигается тем, что большая их часть покидает жилище, располагаясь в виде роевой грозди под прилетной доской или под ульем. Эта гроздь обычно образуется во второй половине дня и исчезает к вечеру, при этом пчелы из грозди возвращаются в улей.

У пчел, как и у других холоднокровных (пойкилотермных) животных, температура тела в значительной мере зависит от температуры окружающей среды. Но наличие такой зависимости не означает равенства этих температур — пчелы обладают врожденной способностью регулировать в некоторых пределах температуру своего тела. Так, при внешней температуре 9 °С температура тела летающей пчелы составляет 18 °С, а при внешней температуре 34 °С она поднимается до 35 °С.

Механизм производства тепла у пчел основан на мышечной активности. Наибольшее его количество выделяется грудной мускулатурой.

Значительно возрастает температура тела пчел при повышении их двигательной активности, однако и у внешне неподвижных пчел (например, образующих зимний клуб) может происходить быстрый подъем температуры груди.

Температура в пчелином гнезде поддерживается с довольно высокой стабильностью, особенно в зоне расплода. Здесь ее верхняя граница при относительно высокой внешней температуре редко поднимается выше 36 °С. Так, при повышении внешней температуры от 5 до 27 °С температура в зоне пчелиного расплода увеличивается в среднем от 34,5 до 36,3 °С.

Абсолютное значение и стабильность температуры зависят от места расположения расплода. В течение весенне-летнего периода развития семьи наиболее высокая и стабильная температура бывает в центральной зоне гнезда, где расположен разновозрастной расплод. Здесь слабо или вовсе не прослеживается влияние суточных колебаний внешней температуры. Среднее значение температуры в этой зоне гнезда находится на уровне 35 °С.

Относительно влияния внешней температуры на маточники можно сказать следующее. Как правило, естественные роевые маточники размещаются в периферической зоне гнезда за пределами или на границе с пчелиным расплодом, что позволяет пчелам проводить автономное регулирование температуры в этой зоне. Обычно максимальное значение температуры у естественных маточников находится в пределах от 34 до 35,4 °С. В то же время минимальные значения температуры у маточников, находящихся на периферических частях сотов, в течение цикла их развития неоднократно опускаются до 31—32 °С, а иногда — даже до 28—29 °С. Это объясняет задержку выхода отдельных маток при одновременном закладывании маточников.

На диапазон колебаний температуры у маточников влияет их расположение в гнезде. Так, наиболее стабильная температура в пределах 1 °С поддерживается у маточников, расположенных в центральной части гнезда.

Обобщенная зависимость температуры в разных зонах гнезда в улье и в дупле от влияния внешней температуры представлена на рис. 1.

Рис. 1. Влияние внешней температуры на температуру

в различных зонах улья с пчелами (по Е.К.Еськову, 1983, 1990)

Кратковременные небольшие понижения температуры в пчелином гнезде в активный период жизнедеятельности семьи вызывают быстрое повышение температуры тела пчел. При значительных же похолоданиях в пассивный период жизнедеятельности (осень — зима — весна) одного увеличения температуры тела пчел недостаточно. Если бы они пользовались только этим способом, то быстро расходовали бы свой основной энергетический материал — мед и погибали. Устойчивость семьи к длительному и глубокому охлаждению связана в значительной мере со способностью пчел регулировать тепловую отдачу гнезда посредством изменения его теплоизоляции. Уже небольшие ночные похолодания в летне-осенний период побуждают пчел, находящихся в различных местах жилища, собираться в зоне гнезда с расплодом и образовывать клуб. При этом наиболее плотно они группируются в периферических, более охлаждаемых частях межрамочных пространств, образуя своими телами своеобразную теплоизолирующую оболочку, которая уменьшает тепловые потери семьи. В результате этого чем дальше вглубь от поверхности клуба будут находиться пчелы, тем меньше они будут подвергаться воздействию холода. Поэтому плотность клуба от периферии к центру постепенно уменьшается. Однако наружная часть (корка) клуба охлаждается неравномерно, что связано с особенностями тепловой защиты жилища и действием физических законов теплопередачи. Это обусловливает неоднородность плотности пчелиного клуба в разных его зонах. Наиболее рыхлой обычно бывает верхняя часть клуба, расположенная непосредственно над его тепловым центром.

Изменение плотности зимнего клуба и соответственно занимаемого им объема является важным механизмом регуляции пчелами тепловых потерь. В частности, уплотнение клуба, предпринимаемое пчелами в ответ ни похолодание, влечет за собой снижение тепловых потерь. Теплопотери клуба при этом уменьшаются за счет снижения воздухообмена между внутриклубным пространством и окружающей средой. Снижение затрат тепла происходит также и за счет уменьшения теплового излучения с поверхности клуба, так как уменьшается соотношение между площадью его поверхности и объемом.

Своеобразие механизмов терморегуляции у пчел связано в значительной мере с особенностями работы их терморецепторов. У пчелы тепловые рецепторы являются одновременно и рецепторами углекислого газа, что имеет важный биологический смысл. Дело в том, что понижение внешней температуры, вызывающее уплотнение клуба, ухудшает его вентиляцию. Поэтому в нем возрастают температура и концентрация углекислого газа, являющегося продуктом обмена веществ у пчел. В результате рецептор подвергается одновременному воздействию двух факторов (углекислоты и высокой температуры), вызывающих однонаправленную реакцию в форме возбуждения пчел, что ведет к дальнейшему повышению температуры в зоне теплового центра. Изложенное выше поясняет причины известного факта скачкообразного повышения температуры в центре гнезда при резких похолоданиях: чем холоднее на улице и в улье, тем теплее в клубе.

Температура служит также важным фактором, определяющим развитие пчел и влияющим на их физиологическое состояние. Освоение широкого ареала расселения чел, особенно на северные территории, связано с развитием у семьи высокосовершенной системы регуляции терморежима гнезда. На это семья затрачивает энергии тем больше, чем сильнее внешняя температура отличается от оптимальной. Исследованиями установлено, что в летний период пчелиная семья тратит наименьшее количество энергии при внешней температуре 23—28 °С.

Колебания температуры внутри гнезда оказывают сильное влияние на продолжительность и ход развития рабочих пчел, маток и трутней.

Известно, что запечатанный пчелиный расплод при 34— 35 °С развивается до выхода в течение 12 дней. Но если температура в гнезде во время созревания расплода будет составлять 30 °С, то этот период увеличится на 3—4 дня и составит 15—16 дней.

Развитие маток с момента запечатывания маточников замедляется в среднем почти на трое суток при понижении температуры от 37 до 31 °С (рис. 2).

Рис. 2. Влияние температуры на продолжительность развития маток от момента запечатывания маточника (Е.К.Еськов, 1992)

При 38 °С время развития маток сокращается по отношению к таковому при 34 °С еще примерно на 14 часов (Е. К. Еськов, 1983). Все это пчеловоду надо знать и учитывать в своей практической деятельности.

Дальше остановимся на оценке влияния на пчел температуры максимального переохлаждения.

В естественных условиях пчелы подвергаются действию низких температур в период зимовки. Особенно сильно охлаждаются те пчелы, которые находятся в нижней и боковых частях клуба. Кратковременное воздействие отрицательных температур (ниже 0 °С) пчелы переносят благодаря тому, что гемолимфа, заменяющая им кровь, и другие жидкие фракции тела обладают способностью находиться некоторое время, не замерзая, в переохлажденном состоянии. Таким образом, пчелы защищаются от действия низких температур. При дальнейшем снижении температуры в так называемой точке максимального переохлаждения начинается кристаллизация этих жидкостей.

На температуру максимального переохлаждения сильное влияние оказывает также концентрация углекислого газа в гнезде. Так, если при сильном понижении внешних температур пчелы соберутся в плотный клуб, то это приведет к уменьшению его вентилирования и увеличению концентрации углекислого газа, что вызовет уменьшение температуры максимального переохлаждения.

Специальными исследованиями установлено, что между температурой максимального переохлаждения и продолжительностью жизни пчел существует обратная зависимость: чем ниже температура кристаллизации, тем меньше живет пчела. Следовательно, механизм холодовой защиты обеспечивает возможность пчелам переживать кратковременные, но довольно сильные охлаждения. Однако при наступлении нормальных температур это скажется на уменьшении продолжительности жизни пчел.

На основании всего вышесказанного рекомендуем придерживаться таких правил:

1) необходимо по возможности предохранять пчелиные семьи от воздействия низких температур, побуждающих пчел группироваться в очень плотный клуб;

2) чем дольше в ходе зимовки пчелы будут находиться в плотном клубе, тем меньше они проживут после весеннего облета;

3) оптимальный способ зимовки пчел должен обеспечивать их максимальную защиту от воздействия низких температур.